确定春季触发植物生长的环境因子，对于理解物种和生态系统如何响应气候变化至关重要。植物展叶期对温度变化非常敏感，一般认为春季植被返青期会随着气候变暖持续提前。然而，青藏高原干旱半干旱区的植被春季物候对气候变化响应具有复杂性，其主要驱动因子是温度还是降水仍存有争议，使得深入理解高原物种和生态系统对气候变化的响应机制受限。

在全球变化背景下，青藏高原过去30多年气候正变得更加温暖湿润，预估本世纪末高原气温将增加2.8℃–4.9℃，降水增加15%–21%。这种温度与降水格局的改变无疑会对高寒植被生长和生物地球化学循环产生深刻影响，而增温>2℃被认为是导致干旱和半干旱地区草地生态系统发生不可逆转变化的一个风险阈值。但是，现有的野外控制实验研究表明，增温可导致高寒草地生物量和生态系统呼吸呈增加、减少或不变等截然不同趋势，目前仍不清楚降水增加多大程度上可促进或抵消增温所带来的正负效应。以往控制实验方法很难量化增温和降水变化所导致的土壤水量平衡变化及其效应，仅简单地基于温度或降水变化本身无法比较和解释不同地区和类型的实验结果，急需发展新的实验方法和度量指标以检测增温和降水变化导致的生态系统水量平衡变化及其影响。

增温通过加剧土壤水分胁迫及促进高原鼠兔取食活动而对针茅草原植物生长产生显著负影响，增雨作用则相反。这对正确评估鼠兔在草地退化中的作用，以及全球变化背景下生态系统的有效管理提供了重要科学依据。

高山广布物种的叶δ13C可指示水分有效性随海拔的变化。便于采样测定的叶δ13C指标有助于检测高寒干旱山区的植物水分胁迫程度，也为评估气候变化对高山植物的影响提供了新途径。

中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室罗天祥课题组及其合作者在喜马拉雅南坡（尼泊尔）系统开展了海拔梯度样带调查（图1），针对三种高山垫状植物调查测定了340个成对样方的植物种间关系指数（基于垫状植物冠层内、外的物种丰富度及植株个体数量的差异）和叶δ13C比值，同时计算了各海拔样点的气候湿润指数（基于全球1-km WorldClim数据集）及NDVI（基于Landsat 8 OLI图像数据），结果发现：1）植物种间关系指数、叶δ13C和NDVI均随海拔增加呈非线性变化格局（图2-3），表明温度不是主要驱动因子；2）植物种间关系指数与叶δ13C呈正相关，与NDVI呈负相关（图2c-f和图3b，插图）；3）气候湿润指数与叶δ13C呈负相关，与NDVI呈正相关（图4）；4）植物种间关系指数一般随降水和NDVI的增加而降低（图5）

中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室罗天祥研究员课题组及其合作者基于藏东南色季拉山两典型树种（急尖长苞冷杉和方枝柏）林线的树干径向生长（2008-2013；以dendrometers每小时记录）和月凋落物量（2007-2015；氮素利用效率=凋落叶氮含量的倒数）长期定位监测数据以及树芯采样测定的年轮宽度系列数据（1960-2015），发现：1）两树种不同年份的树干径向生长高峰同步出现在夏至日附近（171 ± 2 day of year），>50%的年径向生长量出现在夏至日前28–35 天内（这时土壤温度低，尚未完全解冻）（图1）；2）树干径向生长围绕夏至日的最大化过程与树冠叶凋落动态紧密耦合（图2），并通过养分回流再利用提高了植物在生长季早期的氮素利用效率，避免了土壤低温环境的不利影响（图3）；3）夏至日前的径向生长量决定了全年生长量变化并对温度变化敏感，而夏至日后的径向生长量年际变化不显著并对温度变化不敏感（图4）；4）两林线树种过去60年的年轮宽度系列主要响应生长季早期（夏至日前）的温度变化（图5），与北半球温带/寒温带森林139个地点(16针叶树种)的树轮宽度系列数据(1931-1990)一致（图6）。

中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室罗天祥研究员课题组基于藏东南色季拉山两典型树种（急尖长苞冷杉和方枝柏）林线的10年微气象观测数据（2006-2015）及冷杉种苗移植实验（2011-2014），并结合林线以上冷杉幼苗的分布格局及其与灌木盖度的关系，发现：1）冷杉幼苗（年龄3-5yr，高度

​物候是生物适应气候的季节性变化而形成的生长发育节律，一般认为主要受温度条件的控制，常用来指示陆地生态系统响应全球气候变化的重要指标。全球观测数据显示，气候变暖下中高纬度湿润区的森林和苔原植物返青期普遍提前，生长季延长；但是，在干旱半干旱区，返青期的变化趋势复杂多样。青藏高原过去30年气温普遍升高且升温速率远高于全球，但是，基于遥感数据的区域草地植被返青期表现为推迟、提前、没有变化等不同趋势。在青海5个站点近20年定位观测，高寒草甸优势物种的返青期无显著变化趋势，有关调控因子和机制仍不清楚，而这是理解气候变化响应的关键。青藏高原高寒草甸/草原是适应寒冷和干旱气候的高原地带性植被，其形成和分布深受印度季风气候效应的影响。在西风与季风交互作用下，生长季早期既寒冷又干旱。高寒草地优势物种会采取什么物候策略以同时适应寒冷和干旱气候环境？雨热同期的季风气候效应是否/如何控制其春季物候？相关研究则非常少。

7年围栏禁牧能显著提高高寒草地的地上和地下生物量，其变化率随海拔增加而递减，表明放牧强度随海拔而降低（图2）；尽管生物量变化率与呼吸变化率呈显著正相关（图2），但是不同海拔围栏内Q10值整体上显著低于围栏外，尤其是夜间Q10（图3）。研究结果表明，生物量的变化能很好地指示了生态系统呼吸的空间变异，长期围栏禁牧可有效降低高寒草地生态系统呼吸的温度敏感性。这一新认识可为合理评估正在实施的西藏退牧还草等生态建设工程以及为应对气候变化的高寒草地适应性管理提供重要科学依据。

中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室罗天祥研究员课题组及中国林业科学研究院荒漠化研究所吴波研究员课题组以我国北方干旱区沙地上广泛分布的油蒿种群为研究对象，跨越不同植被类型和降水梯度（150-400mm），系统分析测定了几个关键叶性状指标和相关冠层特征沿降水的变异规律。研究发现：1）沿着降水梯度，油蒿叶性状及其相关关系在干旱阈值0.29（年降水量/年潜在蒸散量）下发生显著变化（图1和图2）；2）干旱阈值0.29与我国北方典型草原和荒漠草原的边界具有很好的吻合性（图3）。青海高寒干旱区沙地油蒿数据进一步验证了这一研究发现。这一新认识揭示了植物叶性状对干旱区植被区划的指示意义，对于预测未来气候变化下干旱区植被的动态变化具有重要意义。

念青唐古拉山南坡高寒草甸生产力对温度和降水变化的敏感性及其海拔分异李翔王忠赵景学罗天祥中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室，中国科学院大学武汉大学生命科学学院摘要：目前人们仍不清楚不同海拔高寒草地植被生长对气候变化的敏感性差异及其与最适宜海拔分布中心的关系。利用西藏当雄县念青唐古拉山南坡7个海拔梯度固定样地的高山嵩草草甸地上净初级生产力(ANPP)观测数据(2009—2013),建立了ANPP与同期遥感植被指数(MODIS NDVI)的线性回归方程。基于长时间序列的NDVI数据,利用建立的回归方程估算了研究区2000—

藏东南地区高山林线对全球变化具有敏感的反映，在全球气候变暖条件下，该区林线究竟会发生怎样的变化，这既是高山植被生态研究中的重要科学问题，也对该区域未来的经济发展和环境保护策略具有直接的影响。2008年6月，中国科学院青藏高原研究所生态与环境变化课题组在色季拉山西坡藏东南站林线观测场进行了方枝柏和急尖长苞冷杉林线幼苗的对坡移植实验，并对该地区不同海拔高度林内幼苗更新情况进行了调查，以期回答这样一个科学问题----气候变暖是否会通过限制建群种的幼苗更新而影响林线对气候变化的响应，这将有助于揭示两树种林线在阴坡与阳坡相对分布的原因和理解地区/景观尺度的林线变化过程。

李明财罗天祥刘新圣孔高强摘要：通过分析青藏高原东南部色季拉山林线物种急尖长苞冷杉不同年龄叶片、嫩枝、枝条、树干及根系的稳定碳同位素比值(δ13C)及其空间分布特征,研究了植物光合作用后稳定碳同位素分馏及其影响因素.结果表明:植物不同器官1δ3C值差异显著(P0.001),为树干(-24.19‰)枝条(-24.56‰)根部(-25.05‰)嫩枝(-25.12‰)叶片(-27.25‰),说明从光合作用器官到非光合作用器官有明显的碳同位素分馏,且非光合作用器官之间也存在差异.随着急尖长苞冷杉叶片或嫩枝年龄的增加,叶片1δ3C值降低,而嫩枝1δ3C值升高(P0.01).冠层上部叶片

以18种群落类型的实测数据和1013块森林测树样地的估算数据为基础,首次系统地分析和比较了青藏高原主要植被类型生物生产量的构成规律及分布格局。亚高山暗针叶林的生物量一般在300t /hm2以上,最高可达约1600t /hm2, 叶生物量8～ 39t /hm2,根茎比0. 1～ 0. 2, 生产量8～ 13t /hm2. a; 高山灌丛类型生物量20～ 40t /hm2,叶生物量3～ 6t /hm2, 根茎比0. 4～ 0. 8,生产量4～ 7t /hm2. a; 高寒草甸生物量一般为20～ 60t /hm2 ,沼泽草甸高达100t /hm2以上,叶生物量2. 5～ 5. 5t /hm2,根茎比8～ 20,生产量4～ 9t /hm2. a;高原冬小麦和春小麦年生物产量高达26～ 30t /hm2 ,叶生物量12～ 16 t /hm2 ,根茎比约0. 06。在垂直分异方面,随着海拔升高,生物量呈递增, 在一定海拔高度达最大,海拔继续升高生物量则迅速下降;而生产量随海拔升高一般呈递减趋势,反映出热量条件随海拔升高而递减的限制作用。与全国相比, 青藏高原同一森林植被类型的生物量均高于全国的平均水平,而其生产量基本持平。

全球林线位置对气候变暖的响应表现为上升、无变化或下降等截然不同趋势，表明影响林线位置及动态的因子十分复杂，除了较普遍认为的低温调控机制外，还存在其它控制林线位置变化的机制。林线向上迁移开始于种子向林线以上的传播及幼苗在林线以上的定居，这些过程中的限制因子均会影响林线的位移，因此研究更新过程及其限制因子对理解高山林线对气候变化的响应具有重要的科学意义。主要从种子和幼苗两个关键阶段综述高山林线森林更新的研究进展。在种子阶段，夏季积温不足导致种子产量和活力下降，风速过低和浓密灌丛限制种子向林线以上传播，近地表的霜冻/水分胁迫和灌木释放的化感物
质会阻碍种子在林线以上萌发。在幼苗阶段，除冬季低温外，生长季内较大的温度日振幅和偶然出现的冻害事件也是导致幼苗死亡的重要原因，而低温环境下的强烈光照引起的低温光抑制会显著降低生长季的光合作用; 土壤低温、由土壤温度昼夜变化引起的冻举事件、夏季土壤干旱可能会导致幼苗光合作用下降和死亡率上升; 积雪太浅会导致生长季早期幼苗水分供应的严重缺乏，但积雪太深会导致幼苗感染真菌的可能性增加; 浓密的灌木和草本植物以及植食动物的啃食也会降低林线以上的幼苗存活率。气候变暖对&

Canopy mean leaf life span across 10 evergreen forest plots in eastern China showed a decreasing trend as mean annual temperature increased, following a common logistic pattern consistent with the data from the TAVT and other investigators. In pooled data for 40 evergreen forest plots across tropical and boreal regions, canopy mean leaf life span generally showed a negative relationship with mean annual temperature (r2 = 0.72, P  8°C (r2 = 0.45, P 

Interactions ranged from competition to facilitation, depending on environmental severity. Net interaction balance followed predictions of the SGH, from competition on the relatively more mesic sites to facilitation in the relatively more stressful sites. There were no hints of facilitation collapse even though our harsher sites posed extreme conditions for plant survival. The main limiting factor seems to be temperature, as interaction intensity responded most to this factor, rather than to elevation or rainfall.

In samples from northern China, a continuous increase of Narea with decreasing MI was achieved by a higher Nmass and constant SLA (reduced LAI and constant N-pool) in high-rainfall areas (MI> 029), but by a lower SLA and Nmass (reduced LAI and N-pool) in low-rainfall areas (MI 029). While d13C, CCmass and CCarea continuously increased ith decreasing MI, the low-rainfall group had higher Narea and d13C at a given CCarea, compared with the high-ainfall group. Similar patterns were also found in additional data for the same species in the northern Tibetan Plateau.The observed drought threshold where MI¼ 029 corresponded well to the zonal boundary between typical and desert steppes in northern China.

Increased early-season freezing events in warmer climate on south-facing slopes.Seed-based treeline seedlings are vulnerable to increased freezing events.This suggests an explanation for unchanged treelines in the warming world.

► There is a general unimodal pattern of cushion plant cover along altitude. ► The pattern is related to an optimum combination of temperature and precipitation. ► There is a shift in limiting factors of plant growth between low and high altitudes.